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第三章 蕨类植物和两栖动物时代（第3页）

6．蜥螈

蜥螈是产于北美下二叠统上部的一种小型四足类。最早的蜥螈形类出现在石炭纪。蜥螈头骨及牙齿特征与两栖类相似，但又具有很多爬行类的特征。脊椎的神经弧宽大，间椎体退化，肩带中的间锁骨有一个长的中央骨干，肠骨扩张，具有两个荐椎，趾骨排列特征也与早期爬行类相似。由于形态上的这些进步性，故蜥螈被认为是两栖动物向爬行动物过渡的中间类型动物。

从二迭纪前期地层中发现的小四脚动物。身体结构介于爬行类和两栖类之间。头骨与迷齿类型两栖类的楔椎目类似，在高的头骨后部有调节鼓膜的耳突起。组成头骨的各骨也同迷齿类一样，有枕颗一个，在上颌骨表面和下颌骨周边具有迷齿类类型的齿，但是头骨以外的椎骨、肩胛骨、肠骨、上腕骨、指骨等很多类似原始爬行类的特征。

如认为蜥螈是爬行类的直接祖先，其出现的时代又过晚，因此把它看做是与爬行类由共同祖先平行派生出来的。它是属于两栖类还是爬行类，可根据卵的性质和产卵的地方是陆地还是水中来确定，但最近认为是两栖类的见解更为有力。蜥螈属是因化石产地而得名。

蜥螈又称西蒙龙。因采自美国德克萨斯州西蒙城的二叠纪早期地层，故名。是一类结构上介于两栖类和爬行类之间的小型（不足2尺长）四足动物。头骨结构很像坚头类，颈特别短，肩带紧贴于头骨之后，脊柱分区不明显，具有迷齿和耳缺等，这些都与古两栖类相似；但头骨具单个枕骨髁，前后肢均为五趾（不似两栖类的前肢为四趾），各趾的骨节数也比两栖类多，腰带与四肢骨均较粗壮，更适于陆地爬行，这些特点又与爬行类相似。不过，蜥螈出现的时间晚于真正的爬行动物，所以不可能是爬行动物的直接祖先。

蜥螈是生活在二叠纪早期的小型四足动物，它所在的地质时代较晚，作为爬行类的祖先就该更早些，但它的结构则可肯定是介于爬行类和两栖类之间的，蜥螈的头骨上还保留有两栖类的特征，例如，有上颞骨和间颞骨，有明显的耳缺，上下颌的边缘有迷齿类的尖锐的牙齿，另一方面，蜥螈的头后骨胳，却具有许多爬行类的特征，例如，脊椎的侧椎体已经增大，间锁骨已经出现一对长柄，两个荐椎，趾骨的排列方式也和爬行动物一样。

蜥螈很象一种叫做石炭蜥的迷齿类两栖动物。例如，它的头骨顶部是完全盖着的，迷齿类头骨的全部骨片都仍然保留着；在上下颌的边缘上也长着迷齿类那样的尖锐牙齿，特别是腭骨上还有一些迷齿类那种典型的大牙齿；而且，它那连接头骨与颈椎的枕髁也像石炭蜥一样只有一个。

蜥螈身体上的骨骼（解剖学上称为头后骨骼）却表现出了一系列与早期的爬行动物相像的进步特征。例如，它的脊椎骨的构成和形状、连接前肢与脊柱的肩带中的锁间骨以及肱骨都与爬行动物相似；肠骨比两栖动物的扩大了很多；荐椎骨有两个，与两栖动物只有一个不同。它的踝部虽然还是两栖动物类型的，但是趾骨的排列却与早期的爬行动物相似：大拇指和大脚趾都有两节指（趾）节骨，第二指（趾）有三节指（趾）节骨，第三指（趾）有四节指（趾）节骨，第四指（趾）有五节指（趾）节骨，小指骨有三节指节骨，小脚趾有四节趾节骨。这种指（趾）节骨的排列形式是原始的爬行动物的典型指（趾）式，可以以数字表示为2—3—4—5—3。

那么，蜥螈究竟是两栖动物还是爬行动物呢？这一问题的最好答案显然取决于蜥螈是像现代爬行动物那样在陆地上产羊膜卵还是像现代两栖动物那样回到水中去产卵。遗憾的是，古生物学到目前为止还没有给我们提供有关这一问题的线索。但是，古生物学家怀特博士曾经对蜥螈作过详细的研究，发现许多化石材料显示蜥螈有两性二态的特征——一些个体的尾椎骨下面突出的第一个脉弓距离腰带后方甚远，而另外一些个体的相应脉弓则距离腰带后方较近。据此推测，那些脉弓与腰带后缘距离远的个体表明脉弓与腰带后缘之间肯定存在一个相当大的裂口，这样的个体代表雌性，大的裂口正体现了对于大的羊膜卵通过泄殖腔通道的适应。如果把这种推测联系着头后骨骼的种种爬行动物特征来分析，蜥螈就应该属于爬行动物无疑。

但是，从头骨与牙齿的特征来看，确实又不能把蜥螈与两栖动物完全割离开来。而且，一些与蜥螈相近似的属还保留了一些更加明显的两栖动物特征，例如，欧洲发现的圆盘蜥的幼体依然用鳃呼吸。

然而，正是这种似乎是相互矛盾的证据说明了动物进化的真谛。即使是一个物种的进化，也并不是在所有方面平均一致地发展的。一种动物可能在一些特征上是进步的，但是在另外一些特征上却是原始的，这种情况被称为“镶嵌进化”。蜥螈的这种镶嵌进化特点正表明了它们是介于两栖动物与爬行动物之间的奇妙的中间类型。因此，更有把握地推测，爬行动物起源于蜥螈或是类似于蜥螈那样的两栖动物。

7．钝口螈

钝口螈，又称美西螈，也叫六角恐龙，仅分布于墨西哥的一个湖泊中，为两栖动物纲有尾目钝口螈科。由于“呜帕鲁帕”的奇特叫声而名声大噪，属于高人气的两栖动物。于二叠纪末期出现。六角恐龙是两栖动物很有名的“幼体成熟”种（从出生到性成熟产卵为止，均为幼体的形态）。幼体终其一生都在水中生活，也在水中产卵。多变的体色也是它们的魅力之一，全世界超过30种，常见到的有普通体色、白化种（黑眼）、白化种（白眼）、金黄体色（白眼）和全黑个体。

钝口螈是水栖的有尾目，是墨西哥的特有种，因其独特的外貌及的幼体性熟而著名。也就是说，即使在性成熟后也不会经历适应陆地的变态，仍保持它的水栖攻体型态。虽然在全球有作为宠物而被饲养（特别是北美等地），但其原栖地已被大量开发，可生活面积不多于10平方公里。目前在IUCN红色名录内被评为极危物种。

钝口螈科有2属34种，分布几乎遍及从阿拉斯加到墨西哥的整个北美洲。钝口螈的成体穴居于地下，只有在繁殖期返回水中。钝口螈中的有些种类终生保持幼体特征而生活于水中，其中最著名的是仅分布于墨西哥的一个湖泊中的墨西哥钝口螈或称美西螈，基本上终生保持幼态，只有极少数完成变态，而主要分布于美国的虎纹钝口螈在东部低地很短时间就完成变态而在西部高山区则保持幼体形态，虎纹钝口螈也是体型最大的陆栖蝾螈之一，身长最大可达到40厘米。

雌螈约产卵100～300粒，分为若干成串的卵群，每群平均16粒左右，卵的动物极黑棕色，约经30～45天孵出，幼体长约12毫米，有平衡枝。暴雨时，可在地面上见到成体。幼体则全年都能发现。大多1年完成变态。幼体外鳃和尾鳍都很发达。著名的美西螈，即墨西哥钝口螈，在自然情况下，绝大多数是性成熟的，而形态上未完成变态，属于童体型；仅偶有或在甲状腺激素诱导下完成变态。虎斑钝口螈在西部高山区为童体型，在东部低地则几个月就能完成变态。低温和其他许多因素都能抑制它完成变态。斑点钝口螈和墨西哥钝口螈可活25年。

分布几乎遍及从阿拉斯加到墨西哥的整个北美洲。钝口螈的成体穴居于地下，只有在繁殖期返回水中。钝口螈中的有些种类终生保持幼体特征而生活于水中，其中最著名的是仅分布于墨西哥的一个湖泊中。墨西哥钝口螈，基本上终生保持幼态，只有极少数完成变态，而主要分布于美国的虎纹钝口螈在东部低地很短时间就完成变态而在西部高山区则保持幼体形态，虎纹钝口螈也是体型最大的陆栖蝾螈之一，身长最大可达到40厘米。墨西哥钝口螈因为“呜帕噜帕”的奇特叫声而声名大噪，属于高人气的两栖动物。

钝口螈仅仅产于墨西哥中部的霍奇米尔科湖和泽尔高湖。但钝口螈有个叫“mudpuppies”近亲与它外表很像，能在墨西哥以外的南美地区找到。Mudpuppies居住在积水的小火山口里。在霍奇米尔科，水的温度很少超过二十摄氏度（六十八华氏度），冬季会低到六至七摄氏度（约四十三华氏度）或者更低。

由于墨西哥城市的发展，野生数量受到威胁。在墨西哥市场上，钝口螈会被当作食物出售，在阿兹特克菜中扮演著重要角色。他们被列入濒危野生动植物种国际贸易公约，亦被列入世界自然保护联盟的濒危野生动物。

钝口螈属有尾目钝口螈科的1属。头宽，眼较小，舌大，仅两侧游离。犁骨齿多横置，有的间距较远，有的成“M”形。无额鳞弧。椎体双凹型。体侧肋沟明显。

完全成长的钝口螈，大概需要十八至二十四个月。体长一百五十毫米至四百五十毫米（六至十八英寸），正常体长二百三十毫米（九英寸），罕有体长长於三百毫米（十二英寸）的。

它们有独特的类似蕨类植物的不封闭腮结构（跟鱼与蝌蚪的腮一样）。通常以六根腮平均分布於头部两侧，每边三根。腮一般为红色，但已知会随食物的颜色改变。吃红色肉类的种类，腮会变成红色。

钝口螈同样会用皮肤呼吸，再把空气转入肺部。它的牙齿细得很难被察觉，一般用来夹住食物而非用以撕裂和咀嚼食物。它们有快速的新陈代谢，可以快速重新长出肢体或器官。

钝口螈非常接近虎火蜥蜴。颜色上它们从白色（白化），经过灰色、茶色和咖啡色到黑色。野生钝口螈罕有白色，所有白化钝口螈（身体白色，眼睛黑色）都是从同一个单一变种雄性而来。钝口螈出现一个特性叫幼态延续，意思是它们由幼体发育到性成熟期间，没有经历变态。

一些钝口螈会出现变态，但非常罕见，并且一般是由注射碘或者甲状腺荷尔蒙造成的。还有另一个使之变态的方法，但成功机会不大，在人工生态园里将钝口螈放到浅的容器中，然后，慢慢减少水位高度到很难完全浸没钝口螈的身体，直到最后是完全不能够浸没钝口螈的身体，这样，它会停止用腮呼吸而改用肺。经过几星期后，它会慢慢变态为成年的火蜥蜴。变态过程中人工生态园必须保持湿润，而且要以清洁的水以喷雾形式喷到成年钝口螈的身上。钝口螈能通过这种手段成功变态的机率极少，大多数情况下会使钝口螈致死。

自然的变态已知是非常罕见的，但尝试去用人工方法去做的话，最好还是留给受过训练的科学家。没有能力生产足够的荷尔蒙是导至幼体性成熟的原因。即使人工变态成功，亦会缩短钝口螈的寿命。保持幼体性成熟的钝口螈一般可活十至十五年。

钝口螈是肉食动物。主要食物：蠕虫，昆虫或小鱼。饲养上，可以餵各样的容易找到的食物，包括：鲑鱼肉、急冻或新鲜血虫、蚯蚓或蜡虫。喂牛心是很好的，但要注意动物蛋白质是不容易被消化。幼年期的钝口螈可以喂小虾，直到它长大能吃较大的食物为止。

钝口螈以嗅觉寻找食物，他们会“吸附”于肉类上，用胃内的真空力量吸食食物。因此，不能把未成年钝口螈与其他动物养在一起，他们会互相咬对方，即使是同类，但可以把成年的钝口螈养在一起。鱼会在钝口螈睡觉时咬它们的腮，导致发炎。

钝口螈的成体穴居于地下，只有在繁殖期返回水中。天然的分布区域在墨西哥市南方，从索奇米尔可到查尔歌附近，距离墨西哥市约30分钟车程左右。索奇米尔可为一水乡泽国，是非常有名的观光胜地，观光船络绎不绝地航行在交错的水路上，为了航行需要水路必须经常疏濬，如此一来，六角恐龙的栖息环境就越来越困窘。

六角恐龙受到华盛顿公约保护，不过实际的栖息状况很不清楚，连当地的照片都很难取得，希望有朝一日能够亲眼到六角恐龙的原生栖息地一探它们的原始面貌。六角恐龙是两栖动物中很有名的幼体成熟种（从出生到性成熟产卵为止，均为幼体的型态），幼体终其一生都在水中生活，也在水中产卵。而它们的野外生活模式至今仍是个谜。